Epub 2006 Dec 6. 2016 Jul;67(14):4179-93. doi: 10.1093/jxb/erw196.

0000007018 00000 n

PMID: 21059655    https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%A1%E3%83%88%E3%83%9B%E3%83%AB%E3%83%9F%E3%83%B3, ケルセチンは植物が作る二次代謝産物で健康によいことが知られている。こういう論文もあった。   Quercetin-Induced AMP-Activated Protein Kinase Activation Attenuates Vasoconstriction Through LKB1-AMPK Signaling Pathway. PMID: 23004358, 窒素源の比率が病原体応答に影響を与える。しかし nudt という因子の変異体でのことである。Figure 8 に興味深いデータがある。二重変異体は防御応答が活性化しやすい。22度で培養土で育成した場合、生育が停止してしまう。しかし28度で培養土で育成した場合は正常に生育できる(Figure 2)。サリチル酸の蓄積量も同様に温度で変化し22度で大きく増加する。, 培養土ではなく、MS 寒天培地(ショ糖を 3 % 含む)では22度で正常に生育できる。窒素源の比率が1:1では野生型と成長に差がない。またアンモニウムイオンを主体にした際も差がない。しかし硝酸イオンを主体にすると野生型よりも成長が悪くなり、PR1 遺伝子が強く発現している。そのとき一酸化窒素の量が増大して EDS1 という防御応答を活性化する因子を活性化する。アンモニウムイオンを取り除くと亜硝酸イオンと一酸化窒素の量が増える。これは上に書いた Zhu XF らの論文の結果と正反対である。Zhu XF らの場合は鉄欠乏状態であるという違いがある。, アンモニウムイオンを主体にした際は野生型も二重変異体もクロロフィルが減少しているので、アンモニウムイオンの毒性を打ち消せるわけではない。, NH4+ protects tomato plants against Pseudomonas syringae by activation of systemic acquired acclimation. PMID: 21595875    という論文では、SA 合成に関わる WRKY 転写因子として、WRKY28 と WRKY46 が重要であることが示されている。, WRKY28 が出てくる論文   KLU suppresses megasporocyte cell fate through SWR1-mediated activation of WRKY28 expression in Arabidopsis. PMID: 28250067, Table 1, 2 にSA 量を測定した結果がある。遊離型 SA は約二倍、配糖体化したものを合わせた Total SA は5倍に増えている。WRKY75 という転写因子が働かなくなると、SA は増加しなくなる。PR1 遺伝子、sid2 遺伝子などの mRNA 量が増加している。 Fig.

2016 Feb;28(2):439-53. doi: 10.1105/tpc.15.01033. 2014 May 20;5:190. doi: 10.3389/fpls.2014.00190.

1 0 obj

0000001029 00000 n

2010 Jan;51(1):103-13. doi: 10.1093/pcp/pcp171.
野生型は BA を与えても生育はほとんど抑制されずサリチル酸の蓄積量は増大しない。一方 bah1-D は BA を与えると生育が強く押さえられサリチル酸の蓄積量は約 2 倍に増加する。, この変異体をピートモスだけ(窒素源が少ない)の培地で育成するとサリチル酸の量が増加するが、硝酸イオンを与えると減少する。このとき安息香酸 Benzoic acid (BA) の量も並行して変化する。BA2H については Discussion で少し触れられている。, BAH1 遺伝子は、NLA (Nitrogen Limitation Adaptation) という名前でも知られている。, A mutation in NLA, which encodes a RING-type ubiquitin ligase, disrupts the adaptability of Arabidopsis to nitrogen limitation.

<>/ExtGState<>/ProcSet[/PDF/Text/ImageB/ImageC/ImageI] >>/MediaBox[ 0 0 595.32 841.92] /Contents 4 0 R/Group<>/Tabs/S/StructParents 0>> 2017 Jul 6;17(1):114. doi: 10.1186/s12870-017-1068-5.

Epub 2018 Mar 7. Fernández-Crespo E, Scalschi L, Llorens E, García-Agustín P, Camañes G.   J Exp Bot. 0000149011 00000 n “塩化鉄 (III) によるフェノール類の TLC 上での呈色挙動.” 化学と教育 39.6 (1991): 686-687.

Colinas M, Eisenhut M, Tohge T, Pesquera M, Fernie AR, Weber AP, Fitzpatrick TB. Epub 2004 Jun 1. %PDF-1.7

Fig. Mutat Res. PMID: 26858304, 「exogenous ammonium rescues the growth and developmental phenotype」と書かれている。Fig.5 にアミノ酸、有機酸、糖の量を測定したグラフがある。倍率しか出されていないが、サリチル酸の蓄積量が大きく増加している。 ビタミン B6 の一種であるピリドキサールリン酸 (PLP) は、様々なアミノ酸代謝酵素の補酵素として働く。 その同族体のピリドキサミンリン酸(PMP)が変異で増えると硝酸還元を阻害する。そのため硝酸イオンだけでは生育が悪くなっている。アンモニウムイオンを加えると回復する。, 硝酸イオンをうまく使えない変異体では、硝酸イオンを窒素源にすると窒素欠乏になりサリチル酸の蓄積量が増えやすいという仕組みがあるらしい。マイクロアレイデータを眺めていたら、ICS1(SID2) 遺伝子の mRNA が窒素欠乏で増加するというデータがあった。, Actin depolymerization is able to increase plant resistance against pathogens via activation of salicylic acid signalling pathway.
1 の写真)。, npr1 変異体は野生型と異なる応答をニッケルに対して示した。Fig. PMID: 26099269, サリチル酸が複合体III を阻害するという論文は、いくつかの生物種で存在する。しかし活性酸素に与える影響については主張が分かれている。あまり安易に「これは活性酸素が増えたせいだ」と決めつけるのはよくないかもしれない。, SA inhibits complex III activity to generate reactive oxygen species and thereby induces GA overproduction in Ganoderma lucidum.

2019 Jan 1;165(1):57-65. doi: 10.1093/jb/mvy082.

また、活性酸素 ROS の処理に重要な役割を果たしているグルタチオン GSH は窒素を多く含む化合物である。窒素源が欠乏すると GSH が欠乏し、活性酸素を消去しきれなくなって活性酸素ストレスがかかる。nla / bah1 では活性酸素ストレスが強くなって早くセネッセンスすることも考えられる。, Nitrogen limitation adaptation, a target of microRNA827, mediates degradation of plasma membrane-localized phosphate transporters to maintain phosphate homeostasis in Arabidopsis.

PMID: 31371615, イソコリスミ酸は EDS5 によって細胞質へ輸送され、細胞質で PBS3 によってグルタミン酸と結合し、それが自発的に分解してサリチル酸が生成する。, PBS3 = At5g13320 はホルモンにアミノ酸を結合する GH3 タンパク質の一員で、病原菌感染や窒素欠乏で mRNA の蓄積量が大きく増大する。, Mutation of Mediator subunit CDK8 counteracts the stunted growth and salicylic acid hyper-accumulation phenotypes of an Arabidopsis MED5 mutant.

2014;5(4):212-218. PMID: 19526718    という論文がある。サリチル酸の量は測定されていないが、サリチル酸の蓄積量を減らす NahG 遺伝子を導入した植物はマイルドな塩ストレス培地で生育(15日間育成した)が改善されている。NahG 遺伝子はサリチル酸をカテコールにする。カテコールの影響も考えられる。他のサリチル酸関連遺伝子変異体も調べればよいはずだがデータはない。, Fig. 2018 Apr 1;74(Pt 4):411-417. doi: 10.1107/S2053229618002681.

0

Hawley SA, Fullerton MD, Ross FA, Schertzer JD, Chevtzoff C, Walker KJ, Peggie MW, Zibrova D, Green KA, Mustard KJ, Kemp BE, Sakamoto K, Steinberg GR, Hardie DG. Epub 2018 Dec 4. Plant Cell.

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PMID: 11899606, とても興味深い論文があった。   In vivo detection of salicylic acid in sunflower seedlings under salt stress   https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2018/ra/c8ra03475c   Y Hu 著 - ‎2018 -   サリチル酸は電気化学的にも興味深い性質を示す。ひまわりの茎に小さな穴を二つ開けて、それぞれに電極をセットする。電気化学的にサリチル酸に特異的なピークを検出することができる。生きた植物を用い時系列で連続的にサリチル酸量の測定をすることができる。

Epub 2013 Oct 11. Wang H, Lu Y, Liu P, Wen W, Zhang J, Ge X, Xia Y.

Norman C, Howell KA, Millar AH, Whelan JM, Day DA. Kim SG, Kim JR, Choi HC. Science. Zhang S, Tang D, Korpelainen H, Li C.   Tree Physiol. 7A) が、28度で育成すると野生型と同じ量に低下する。aba2 変異体でも同じ傾向を示している。野生型は22度、28度でサリチル酸の蓄積量に変化がない。, 温度は生物に多大な影響を与える。呼吸量はそのよい例である。 松本先生の解説にあるように以前からよく調べられているが、サリチル酸も関わっているかもしれない。, こういう論文もあった。Enhanced Formation of Methylglyoxal-Derived Advanced Glycation End Products in Arabidopsis Under Ammonium Nutrition. 2015 Nov;66(21):6777-90. doi: 10.1093/jxb/erv382. 1989 Apr;86(7):2214-8. “フェノール類の塩化鉄 (III): による呈色反応.” <> 2020 Mar 31. doi: 10.1021/acs.jafc.9b06771.

1995 Dec 18;377(2):175-80. [Epub ahead of print] PMID: 31153018, Abstract に「This nanosensor also exhibited good selectivity among SA and its common metabolites and can detect SA in Arabidopsis and rice using only about 1 μl plant extracts within less than 30 min. PMID: 2549408 という論文のアブストラクトで、「OH trapping agents, salicylate and deoxyguanosine,」と書かれている。ヒドロキシラジカルと反応して消去する作用をもつ化合物として使われている。, Determination of hydroxyl radicals using salicylate as a trapping agent by gas chromatography-mass spectrometry. 2 0 obj Epub 2003 Nov 13. Cordero-Herrera I, Kozyra M, Zhuge Z, McCann Haworth S, Moretti C, Peleli M, Caldeira-Dias M, Jahandideh A, Huirong H, Cruz JC, Kleschyov AL, Montenegro MF, Ingelman-Sundberg M, Weitzberg E, Lundberg JO, Carlstrom M.   Proc Natl Acad Sci U S A. 2012 Feb;183:212-7. [Epub ahead of print]   PMID: 31064811, シロイヌナズナの芽生えを用いている。Abstract に、「 ABA accumulation is induced by H2O2 but SA is not,」と書かれている。Figure 2 のグラフを見ると、24時間後にはむしろ SA の蓄積量は有意に減少している。しかし、H2O2 が NPR1 を活性化して生じる SA 作用(H2O2 が NPR1 を直接活性化する)が ABA の増加に必要であると示されている。, 川北先生の総説   植物の生体防御機構における一酸化窒素の機能 - 日本生化学会  https://seikagaku.jbsoc.or.jp/10.14952/SEIKAGAKU.2016.880192/index.html   には、NO が NPR1 タンパク質を S-ニトロソ化して細胞質に止める(SA 作用が起きない)と書かれている。過酸化水素と NO が正、負にそれぞれ作用することになる。, Plant and Soil   May 2012, Volume 354, Issue 1–2, pp 81–95     eCollection 2015. すばらしい研究成果が 2019 年に報告されている。    SnRK1 Kinase and the NAC Transcription Factor SOG1 Are Components of a Novel Signaling Pathway Mediating the Low Energy Response Triggered by ATP Depletion.

eCollection 2019 Jul. 2009;60(4):1261-71. doi: 10.1093/jxb/ern363. 2020;208:120352. doi:10.1016/j.talanta.2019.120352, サリチル酸について書かれた文書に「サリチル酸は 50 ℃以上で揮発性が顕著になる」と記載されている。, 「国際化学物質安全性カード サリチル酸 ICSC番号:0563」   http://www.nihs.go.jp/ICSC/icssj-c/icss0563c.html, 植物に含まれるサリチル酸を抽出定量する際にもそのことに気をつけないといけない。とくに酸性にして酢酸エチルで抽出した後に乾燥しすぎるとよくないらしい。それに関する論文もある。, Method for the extraction of the volatile compound salicylic acid from tobacco leaf material.

[Epub ahead of print]   PMID: 31168664   「アンモニアを与えると鉄欠乏ダメージを緩和できる」と書かれている。この論文では鉄欠乏応答に対するアンモニアの影響を調べている。鉄欠乏状態(窒素源は硝酸イオン)では一酸化窒素の量が増える。そこにアンモニアを与える(硝酸イオンとアンモニウムイオンが共存)と一酸化窒素の量がもっと増える。一酸化窒素は細胞壁のヘミセルロースに結合している鉄を取り込みやすくする。また鉄取り込みに関わる遺伝子の発現を活性化する。それらの効果によって鉄欠乏ダメージ(窒素源が硝酸イオンのみの状態で強くなる)を緩和できる。イントロダクションには「アンモニウムイオンはストレス応答を活性化する作用もある」と書かれている。, Differential Effects of Nitrogen Forms on Cell Wall Phosphorus Remobilization Are Mediated by Nitric Oxide, Pectin Content, and Phosphate Transporter Expression. Broda M, Millar AH, Van Aken O. 0000148941 00000 n

PMID: 31320662, このことについては、岡山大学の能年先生によるすばらしい解説が公開されている。   http://ousar.lib.okayama-u.ac.jp/ja/52126   「植物免疫プライミング剤の単離と作用機序解明」   プラントアクティベーターと呼ばれることもある。病原菌応答が常に起きていると植物の生長は強く阻害されてしまう。それではいくら病原菌に強くなっても意味がない。わずかな病原菌の感染に対応してできるだけ速やかに強い抗菌応答が起きることが望ましい。イネではプロベナゾールという化合物が明治製菓によって免疫プライミング剤として開発され実用化されている。, 「植物の生長調節」2018, 53-1 では、石濱、白須両先生による「植物微生物相互作用におけるサリチル酸生合成と代謝」というすばらしい解説が掲載されていた。プラントアクティベーターに関しても解説がある。, Transcriptome analysis and identification of a transcriptional regulatory network in the response to H2O2. goesingense という植物はシロイヌナズナの 1000 倍くらいのサリチル酸、サリチル酸配糖体を含むことが示されている。, Induction of resistance to diseases in plant by aerial ultrasound irradiation.

Kumar S, Yoshizumi T, Hongo H, Yoneda A, Hara H, Hamasaki H, Takahashi N, Nagata N, Shimada H, Matsui M.   Plant Sci.

Park BS, Song JT, Seo HS. 3 に各種のホルモンを同時測定した結果がヒートマップで表現されている。葉ではジャスモン酸がリン欠乏で増加する。葉ではサリチル酸は増加していない。

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PMID: 16594020, Molecular identity of uncoupling proteins in thermogenic skunk cabbage.

[Epub ahead of print] PMID: 31237332, ポプラを実験に用いている。「Salicylic acid significantly decreased under Pi deficiency in male leaves and female roots.

pii: E2206. 7 0 obj 6)。 しかし、生きた植物体に SA を与える実験では、7 mM という高濃度の SA を短時間 (40 分)与え、 その後 20 時間レポーターの発光を観測するという方法をとっている。こちらも低濃度で効くなら完璧なのだろうが、そうは書いてない。これは 1 mM の書き間違いかもしれない。Gleason et al. [ 13 0 R] Epub 2017 Dec 29. SA の前駆体としての働きだけでなく、他種の植物の成長に影響を与えるアレロケミカル Allelochemical として研究されている。, Evidences for the Involvement of Auxin, Ethylene and ROS Signaling during Allelochemical Benzoic Acid-Mediated Primary Root Inhibition of Arabidopsis.

Belt K, Huang S, Thatcher LF, Casarotto H, Singh KB, Van Aken O, Millar AH. 10.1073/pnas.1016060108 を見ると benzoic acid でも強いプロモーター活性化効果がある。, Belt らの論文に、「SA は複合体 III と結合する」という論文が引用されている。, Mitochondrial-derived reactive oxygen species play a vital role in the salicylic acid signaling pathway in Arabidopsis thaliana.

<> PMID: 27208542, Synthesis, structure characterization, photoluminescence properties and TD-DFT calculations for two new borates.

複合体 III において、ユビキノンは電子の受容・放出を繰り返し酸化型と還元型を取る。酸化型と還元型の間に、ユビセミキノンラジカルが生じる。さらにユビキノンの酸化還元とプロトンの輸送が共役して効率よく起きる仕組みがある。これを Q cycle という。

Umekawa Y, Ito K.    0000001725 00000 n Chen L, Liao B, Qi H, Xie LJ, Huang L, Tan WJ, Zhai N, Yuan LB, Zhou Y, Yu LJ, Chen QF, Shu W, Xiao S.   Autophagy.

BMC Plant Biol. van Verk MC, Bol JF, Linthorst HJ. 2018 Jun;23(6):456-465. doi: 10.1111/gtc.12585.

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